Авторизация



Стачивание зубов с возрастом - Непарнокопытные

Оценить
(0 голоса)

Для определения относительного возраста непарнокопытных широко используют степень стертости резцов. У непарнокопытных есть верхние резцы и стачивание всех резцов более закономерно, чем у жвачных парнокопытных, которые верхних резцов не имеют. Привлекает также то, что степень стертости резцов можно определить у живых животных (см. гл. 15).

У нежвачных возраст определяют по степени стертости резцов и клыков (см. гл. 15 Sus scrvfa). У жвачных стачивание резцов более вариабельный и менее надежный критерий возраста, чем стачивание щечных зубов. У косули С. capreolus, например, вообще нет закономерности в стирании резцов (Соколов, 1956). Это, видимо, связано с отсутствием резцов в верхней челюсти: при смыкании челюстей нижние резцы не имеют твердого упора в верхней челюсти. Тем не менее, форма поверхности стачивания резцов может служить дополнительным критерием: с возрастом из поперечно-овальной она становится трапециевидной, треугольной или округлой (Соколов,Рашек, 1961;Шостак, 1988) (см. рис. 3.1). Этот показатель привлекателен тем, что дает возможность оценить возраст (хотя и приблизительно) у живых особей.

Mertens (1984) в качестве вспомогательного критерия для оценки возраста антилопы Damaliscus korrigum предложил использовать длину и ширину поверхности стачивания резца, первая с возрастом уменьшается, вторая — увеличивается. Вспомогательным критерием может служить обнажение дентина на поверхности стачивания.

Обычно у жвачных парнокопытных критерием возраста считают стачивание всех щечных зубов, как предкоренных, так и коренных. Однако Brown, Chapman (1990), используя сложную балльную оценку степени стертости зубов лани Cervus dama, пришли к выводу, что стачивание предкоренных зубов является менее надежным критерием возраста, чем стачивание коренных.

Предкоренные и коренные зубы складчатые, лунчатые, поскольку щечные (наружные) и язычные (внутренние) бугры (или «гребни» — у молодых животных) коронки зуба изогнуты. У молодого зуба острые бугры разделены зубной воронкой (чашкой), имеющей вид глубокой щели, которую часто называют также лункой и которая открыта в передней и задней части. В процессе стачивания постепенно уменьшается высота бугров, сначала появляются обнажения эмали, затем — обнажения дентина, но лунки еще открыты с одной или с обеих сторон (как у р3 4 и т3 на рис 3. 7А). Далее площадь обнаженного дентина увеличивается, дентин язычного и щечного бугров в передней и задней части зуба образует единое поле и лунка приобретает вид окантованного эмалью овала или полумесяца (рис. 3.8). В зависимости от числа бугров в зубе, лунок может быть 1, 2 и 3. В четырехбугорных зубах (таких как т, и т2) лунок две, дентин щечных и язычных бугров сливается в передней и задней части зуба, а также между лунками. Далее по мере стачивания лунки становятся мелкими и исчезают (рис. 3.7В, Г). Когда дентин коронки сточен до обнажения вторичного дентина, его можно видеть на поверхности зуба как «глазки» (рис 3.8).

Параллельно стачиванию коронки шейка зуба поднимается над альвеолой. У очень старых особей коронки стачиваются до обнажения корней. Как правило, последовательность стирания отдельных зубов соответствует последовательности их прорезания, хотя с возрастом это соответствие может нарушаться.

Как было сказано выше (см. раздел 3.4.5), межпопуляционная и индивидуальная изменчивость возрастных изменений степени стертости велика и не позволяет дать такое описание, которое было бы надежным для определения возраста особей какого-то вида в целом.

Стачивание зубов с возрастом - Непарнокопытные

Во многих работах по оценке возраста особей конкретных популяций приводятся описания и рисунки или фотографии поверхности стачивания зубов в разном возрасте. Во II части данной книги в повцдовом описании указано, в каких работах такие описания и рисунки приведены. Если исследователь имеет большую выборку, взятую в течение одного сезона, он сам разделит ее на возрастные группы, различающиеся по степени стертости зубов. Если же этим методом необходимо оценить приблизительный возраст отдельных особей, следует найти в литературе описание, сделанное для выборки особей того же вида, наиболее сходной с исследуемой по условиям обитания.

Хотя по степени стертости зубов пытаются выделять не только возрастные группы, но и годовые классы, из-за большой индивидуальной изменчивости стертости зубов одновозрастных особей в большинстве случаев авторы затрудняются выявить различия степени стертости зубов между соседними годовыми классами взрослых особей и потому часто объединяют годовые классы по два- три (например, см. гл. 14 Antidorcas marsupialis). Aitken (1975) отмечает, что у косули после Ф 5 лет можно говорить лишь о картине, видной у большинства особей данного годового класса, и даже при этом он не дает характеристику годовых классов после 7 лет.

Кроме описания и рисунков для выделения возрастных групп используют балльную систему. Соколов и др. (1996) сравнили оценки возраста оленя Rangifer tarandus по степени стертости всех щечных зубов нижней челюсти, оцененной по 5-балльной системе, и по годовым слоям цемента и обнаружили, что степень стертости в 3 балла в трех популяциях была модальной как у особей 4-6, так и у особей 7—9 лет.

Стачивание зубов с возрастом - Непарнокопытные

Этого можно было ожидать, учитывая упоминавшуюся выше высокую индивидуальную изменчивость степени стертости.

Более сложная и более объективная система балльных оценок разработана для домашних копытных (Payne, 1973 и Grant, 1982 по Hillson, 1986), при ее использовании основное внимание уделяется площади обнаженного дентина и характеру лунок и в баллах оценивается стертость каждого зуба. Payne (Payne, 1973 по Hillson, 1986) сначала предложил схематическое изображение вариантов стертости (см. рис 3.9), а затем присвоил балл каждому варианту (Payne, 1987). На этих принципах Brown, Chapman (1990,1991с) для зубов лани, Cervus dama, и благородного оленя, Cervus elaphus, и Lubinski (2001) для зубов вилорога, Antilocapra americana, разработали свои системы балльных оценок степени стертости зубов. Каждому участку каждого зуба присваивается балл в зависимости от стертости эмали и обнажения дентина, баллы суммируются для каждого зуба. По системе Brown, Chapman (1990) учитывались даже мелкие изменения в стертости разных участков зуба. Например, стертость т. в возрасте 7 мес. оценивается в 4 балла, 8 мес. — 10 баллов, 11 мес. — 13 баллов, в 91 мес.— 34 балла. Сумма баллов стертости всех щечных зубов дала возможность авторам получить линию регрессии стертости зубов по возрасту. Схема Lubinski (2001) была несколько проще: 1 балл присваивается обнажению дентина на какой либо из двух сторон каждого бугра зуба (в mt — 4 бугра и 8 сторон, максимально 8 баллов), 1 балл — каждому слиянию полей дентина между буграми в щечно-язычном направлении (в т, их может быть 3) и 2 балла — исчезновению каждой лунки (в га( их две); таким образом, максимальная стертость гп, оценивается в 15 баллов.

Стачивание зубов с возрастом - Непарнокопытные

Например, сумма баллов стертости всех щечных зубов нижней челюсти Antilocapra americana в возрасте 3,5 лет—57, а у особей старше 9 лет — 76-81.

Чаще, однако, получают уравнения регрессии высоты конкретного зуба по возрасту (см. гл. 14 Capreolus, Bison bison, Giraffa Camelopardalis, Rangifer). Этот прием пригоден для приблизительной оценки возраста отдельных особей, в идеале, той же популяции, для которой уравнение получено. Например, по уравнению регрессии высоты коронки по возрасту, полученному для одной выборки северного оленя, Rangifer tarandus, (см. гл. 14) удалось определить возраст 75% особей другой выборки той же популяции с ошибкой не более 1 года, и 46% с точностью до года, но возраст особей другой популяции того же вида был определен с ошибкой не более 1 года лишь в 39% случаев (Клевезаль, Соколов, 2004).

Была попытка оценивать возраст по отношению площади поверхности стачивания зуба к высоте коронки (Erickson et al., 1970), однако, по мнению самих исследователей, этот способ в силу его сложности не имеет существенных преимуществ перед визуальной оценкой степени стертости.

Spinage (1971, 1976) на примере газели Гранта, Gazella granti, и импалы, Aepyceros melampus, апробировал общую формулу зависимости стирания зубов от возраста:  у =  откуда t = п (1_ Y/YJl/k

где Y — высота зуба в возрасте /, У() — предполагаемая начальная высота (до начала стачивания), t — возраст, п — возраст, при котором высота зуба стачивается до нуля. У газели и импалы расчетная константа к была определена как 0,5. Spinage измерял высоту коронки вместе с межкорневой цементной подушкой, и не по буграм, а по впадине между ними. При таком способе измерения возрастные изменения сглаживаются. Во-первых, не учитывается быстрое стачивание бугров. Во-вторых, толщина цементной подушки с возрастом увеличивается, и измеряемая высота уменьшается медленнее, чем высота одной только коронки.

По мнению Spinage (1971, 1976), определение возраста таким способом не надежнее, чем визуально по степени стертости. Возможно, однако, что он не прав и эту формулу можно считать более универсальной и (при измерении высоты именно коронки) пригодной для ориентировочной оценки возраста отдельных особей других видов копытных, если есть возможность определить константу (к) на основании фактических данных. При исследовании зубов северного оленя было показано, что ошибка определения возраста отдельных особей по этой формуле для средних возрастных групп меньше, чем по общей линии регрессии, и что константа к, рассчитанная для одной популяции, пригодна для другой популяции того же вида (Клевезаль, Соколов, 2004).

Для тех случаев, когда нет возможности определить эмпирическое соотношение между высотой коронки и возрастом зуба, Klein et al. (1981) предлагают использовать такую формулу:

At = Ат - [(Ат - Ae)/He]Ht, где At— возраст особи в данный момент, Ат — предельная продолжительность жизни для особей данного вида, Ае — возраст при прорезании зуба, Не — высота коронки до начала стачивания, Ht — фактическая высота коронки зуба в данный момент. Авторы протестировали формулу на разных щечных зубах североамериканского благородного оленя, Cervus elaphus, и пришли к выводу, что она обеспечивает разумную точность выделения возрастных групп и потому пригодна для копытных, имеющих сходный тип зубов. По-видимому, эту формулу стоит использовать, когда нет других возможностей. Следует помнить, что при этом делаются два весьма сомнительных допущения: равномерное стачивание зуба в течение жизни и полное стачивание коронки данного зуба в возрасте, максимально возможном для особей данного вида. Об изменении скорости стачивания с возрастом упомянуто выше (в разделе 3.4.2. Морфологическое обоснование). Скорость стачивания разных щечных зубов также не одинакова и высота коронок в предельном возрасте может существенно различаться (Клевезаль, Соколов, 2004).

Для оценки надежности определения возраста по стертости зубов были проведены многочисленные сравнения определения возрастало степени стертости и по годовым слоям. Для косули, С. capreolus, ( Aitken, 1975) и чернохвостого оленя, Odocoileus hemionus (Erickson et al., 1970) точное соответствие было отмечено у 63-73% экземпляров, с ошибкой не более, чем в 1 год — у 90%. Для лося, A. alces, полное соответствие было лишь у 17% особей (Dzieciolowski,

1976). Для благородного оленя, Cervus elaphus, выделение годовых классов по степени стертости 11 операторами в среднем было ошибочным в 50%. Когда годовые классы объединили по три, ошибка снизилась до 16% (Keiss, 1969).

При сравнении двух методов выяснилось, что возможны разные варианты:

-    возраст, определенный по степени стертости зубов, чаще завышен, чем занижен (С. capreolus — Szabik, 1973; Cervus nippon -— Hrabe et al., 1989; Odocoileus virginianus — Lockard, 1972);

-    чаще занижен (Odocoileus hemionus — Erickson et al., 1970; A. alces — Dzieciolowski, 1976; Odocoileus virginianus — Gilbert, Stolt, 1970; Lapierre, 1976);

-    занижен в молодом возрасте (2-4 года) и завышен в старшем (Antilocapra americana — Kerwin, Mitchell, 1971; Odocoileus hemionus—Thomas, Bandy, 1975).

Следует отметить, что при сравнении оценок возраста по степени стертости и по числу годовых слоев нужно учитывать возможную ошибку при подсчете слоев (см. гл. 4), поэтому реальную оценку надежности метода может дать только сравнение с особями известного (например, в результате мечения) возраста. Такое сравнение показало, что по стертости зубов возраст оленей Odocoileus virginianus в возрасте 3-12 лет (с точностью до 1 года) был верно определен лишь у 20% особей (Gee et al., 2002), Cervus elaphus в возрасте 1-7 лет — у 43% (Hamlin et al., 2000), Odocoileus hemionus в возрасте 1-7 лет — у 62% (Hamlin et al., 2000). Доля верно определенных особей С. capreolus ни в одном годовом классе от 2 лет и старше не превышала 50% (Hewison et al., 1999). При оценке по стертости операторы завышали возраст молодых и занижали возраст старых особей.

Gee et al. (2002) оценивают методику в целом очень низко: у оленей Odocoileus virginicmus по степени стертости (и прорезанию) можно надежно выделить лишь такие группы: сеголетки, годовики и взрослые (а среди последних — молодые взрослые и старые). Если говорить об определении с точностью до года, то они правы, но для приблизительной оценки возраста метод вполне годится и удобен своей простотой. Использование эталонных челюстей от особей известного возраста улучшает результат определения возраста всей серии. Например, когда имелись в распоряжении эталонные челюсти косуль С. capreolus из южной Швеции известного в результате мечения возраста (годовые классы 1—9), возраст косуль по степени стертости опытный оператор определил верно у 68% особей, с ошибкой ±1 год у 91% особей, причем в группе 3-9 лет верно было определено 47% и с ошибкой ± 1 год — 80% особей (Cederlund et al., 1991). Даже когда введение эталонных образцов лишь немного улучшало общую надежность определения возраста, оно уменьшало расхождение между операторами, имеющими разный опыт (Hewison et al., 1999).

Стачивание зубов с возрастом - Грызуны
Стачивание зубов с возрастом - Насекомоядные и рукокрылые
Определение возраста по признакам зубов - Область применения
Прорезание постоянных зубов
Разрешающая способность

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить